Обмен веществ и энергии в клетке

Подробности

Категория: Биология

Документальные учебные фильмы. Серия «Биология».

 Постоянный обмен веществ с окружающей средой — одно из основных свойств живых систем. В клетках непрерывно идут процессы биосинтеза (ассимиляция, или пластический обмен), т. е. при участии ферментов из простых органических соединений образуются сложные: из аминокислот — белки, из моносахаридов — полисахариды, из нуклеотидов — нуклеиновые кислоты и т. д. Все процессы синтеза идут с поглощением энергии. Примерно с такой же скоростью идет и расщепление сложных молекул до более простых с выделением энергии (диссимиляция, или энергетический обмен). Благодаря этим процессам сохраняется относительное постоянство состава клеток. Синтезированные вещества используются для построения клеток и их органоидов и замены израсходованных или разрушенных молекул. При расщеплении высокомолекулярных соединений до более простых выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.
 Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, лежащих в основе жизнедеятельности, и обусловливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ.
 Для реакций обмена характерна высокая организованность и упорядоченность. Каждая реакция протекает с участием специфических белков-фермонтов. Они располагаются в основном на мембранах органоидов и в гиалоплазме клеток в строго определенном порядке, что обеспечивает необходимую последовательность реакций. Благодаря ферментным системам реакции обмена идут быстро и эффективно в обычных условиях — при температуре тела и нормальном давлении.
 Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ. Реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергия, которая поставляется в процессе энергетического обмена. Для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.
 Процессы ассимиляции не всегда находятся в равновесии с процессами диссимиляции. Так, в растущем организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, благодаря чему обеспечивается накопление веществ и рост организма. При интенсивной физической работе и в старости преобладают процессы диссимиляции. В первом случае это компенсируется усиленным питанием, а во втором происходит постепенное истощение и в конечном итого гибель организма.
 Энергетический обмен—это совокупность реакций ферментативного расщепления сложных органических соединений, сопровождающихся выделением, энергии. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в высокоэнерготических (макроэргических) связях АТФ и используется затем для обеспечения всех разнообразных процессов жизнедеятельности клетки: биосинтетических реакций, поступления веществ в клетку, проведения импульсов, сокращения мышц, выделения секретов и др.
 Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозин-трифосфат) является обязательным компонентом любой живой клетки. АТФ — мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом макроэргическими связями. АТФ расщепляется под действием особых ферментов в процессе гидролиза — присоединения воды. При этом отцепляется молекула фосфорной кислоты и АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат), а при последующем отщеплении фосфорной кислоты — в АМФ (аденоаипмонофосфат). Отщепление одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии. Обратный процесс превращения АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходит преимущественно в митохондриях путем присоединения молекул фосфорной кислоты с выделением воды и поглощением большего (более 40 кДж на каждый этап) количества энергии.

 Выделяют три этапа энергетического обмена: 1) подготовительный, 2) бескислородный и 3) кислородный.

 Подготовительный этап протекает в пищеварительном тракте животных и человека или в цитоплазме клеток всех живых существ. На этом этапе крупные органические молекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, крахмал и гликоген до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Распад веществ на этом этапе сопровождается выделением небольшого количества энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщеплении глюкозы, происходящем в животных клетках) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты , которая в некоторых клетках, например мышечных, восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (около 80 кДж) идет на синтез двух молекул АТФ, а остальная (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции выглядит следующим образом:

 В клетках растительных организмов и некоторых дрожжевых грибков распад глюкозы идет путем спиртового брожения. При этом пировиноградная кислота, образовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида, а затем восстанавливается до этилового спирта.
 В ходе бескислородного этапа энергетического обмена распад одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом двух молекул АТФ. У анаэробных организмов (некоторые бактерии, внутрикишечные паразиты) этот этан является конечным. Гликолиз протекает в некоторых тканях многоклеточных организмов, способных функционировать в анаэробных условиях, например в поперечнополосатых мышцах во время больших нагрузок. При этом в мышцах накапливается молочная кислота, что является одной из причин их утомления. Во время отдыха мышц она включается в следующий (кислородный) этап энергетического обмена. Реакции гликолиза относительно неэффективны, так как конечные продукты содержат в себе еще большое количество энергии.

 Кислородный (аэробный) этап энергетического обмена имеет место только у аэробных организмов. Он заключается в дальнейшем окислении молочной (или пировиноградной) кислоты до конечных продуктов — . Этот процесс протекает в митохондриях с участием ферментов и кислорода. На первых стадиях кислородного этапа от молочной кислоты постепенно отщепляются протоны и электроны, накапливающиеся по разные стороны внутренней мембраны митохондрии и создающие разность потенциалов. Когда она достигает критического значения, протоны, проходи по специальным каналам мембраны, в которых находятся ферменты, синтезирующие АТФ, отдают свою энергию для присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ. Этот процесс сопровождается выделением энергии, достаточной для синтеза 36 молекул АТФ (1440 кДж). Уравнение кислородного этапа выглядит так:

 Суммарное уравнение анаэробного и аэробного этапов энергетического обмена выглядит следующим образом:

 Таким образом, в ходе второго и третьего этапов энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. На это расходуется 1520 кДж (40 кДжХ38), а всего выделяется 2800 кДж энергии. Следовательно, 55 % энергии, высвобождаемой при расщепления глюкозы, аккумулируется клеткой в молекулах АТФ, а 45% рассеивается в виде тепла. Основную роль в обеспечении клеток энергией играет кислородный этап.

 Аналогичным образом в энергетический обмен могут вступать белки и жиры. При расщеплении аминокислот, помимо диоксида углерода и воды, образуются азотсодержащие продукты (аммиак, мочевина), выводящиеся через выделительную систему.

 Пластический обмен — это совокупность реакций биологического синтеза, при котором из поступивших в клетку веществ образуются вещества, специфические для данной клетки. К пластическому обмену относится биосинтез белков, фотосинтез, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.

 Биосинтез белков. Осуществляется во всех клетках про- и эукариотических организмов, это неотъемлемое свойство живого. Информация о первичной структуре белковой молекулы, от которой зависят все остальные структуры и свойства, закодирована последовательностью нуклеотидов в соответствующем участке молекулы ДНК — гене. Так как информация о структуре молекулы белка находится в ядре, а его сборка идет в цитоплазме (в рибосомах), в клетке имеется посредник, копирующий и передающий эту информацию. Таким посредником является информационная РНК (и-РНК). Специальный фермент (РНК-полимераза) расщепляет двойную цепочку ДНК, и на одной из ее целей по принципу комплементарности выстраиваются нуклеотиды РНК. Таким образом, синтезированная молекула и-РНК повторяет порядок нуклеотидов в ДНК. Этот процесс называется транскрипцией (переписыванием). Синтезированная таким образом (матричный синтез) молекула и-РНК выходит в цитоплазму, и на один ее конец нанизываются рибосомы так, что и-РНК располагается между двумя её субъединицами.
 Система записи генетической информации в ДНК (и-РНК) в виде определенной последовательности нуклеотидов называется генетическим кодом. Каждой аминокислоте в полипептидной цепочке соответствуют три расположенных рядом нуклеотида молекулы ДНК (и-РНК), называемые триплетом пли кодоном.
 Следующий этап в биосинтезе белка — перевод последовательности нуклеотидов в молекуле и-РНК в последовательность аминокислот в полипептидной цепочке — трансляция. Транспортные РНК (т-РНК) «приносят» аминокислоты в рибосому. Молекула т-РНК имеет сложную конфигурацию. На некоторых участках ее между, комплементарными нуклеотидами образуются водородные связи, и молекула по форме становится похожей на лист клевера. На его верхушке расположен триплет свободных нуклеотидов, которые по своему генетическому коду соответствуют данной аминокислоте (он называется антикодоном), а «черешок» (основание) служит местом прикрепления этой аминокислоты. Каждая т-РНК может переносить только свою аминокислоту, следовательно, их 20, как и аминокислот, т-РНК активируется специальными ферментами, после чего присоединяет свою аминокислоту и транспортирует ее в рибосому. Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два кодона и-РНК. Если антикодон т-РНК является комплементарным кодону и-РНК, то происходит временное присоединение т-РНК с аминокислотой к и-РНК, Ко второму кодону присоединяется вторая т-РНК, несущая свою аминокислоту. Аминокислоты располагаются у активного центра рибосомы, и с помощью ферментов между ними устанавливается пептидная связь. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее т-РНК и т-РНК уходит из рибосомы за следующей аминокислотой. Рибосома перемещается на один триплет, и процесс повторяется. Так постепенно наращивается молекула полипептида, в которой аминокислоты располагаются в строгом соответствии с порядком кодирующих их триплетов. Часто на одну и-РНК нанизывается не одна рибосома, а несколько (такие структуры называются полисомами); при этом синтезируется несколько одинаковых белковых молекул.
Схема биосинтеза белка.

 После завершения синтеза белковая молекула отделяется от рибосомы и приобретает свойственную ей (вторичную, третичную или четвертичную) структуру. Биосинтез белка идет довольно быстро. За 1 с бактериальная рибосома образует полипептид из 20 аминокислот. Скорость биосинтеза зависит от активности ферментов, катализирующих процессы транскрипции и трансляции, от температуры, концентрации водородных ионов, наличия АТФ и свободных аминокислот и др.
 Следует подчеркнуть, что в клетках есть специальные механизмы, регулирующие активность генов, благодаря чему в каждый данный момент синтезируются только те белки, которые ей необходимы.
 Фотосинтез. По типу питания живые организмы делятся на две группы — автотрофные и гетеротрофные.
 Гетеротрофными называются организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических и использующие в качестве пищи (источника энергии) готовые органические соединения. К гетеротрофам относится большинство бактерий, грибов и животных.
 Автотрофными называются организмы, способные создавать из неорганических веществ органические, служащие строительным материалом и источником энергии. К ним относятся некоторые бактерии и все зеленые растения. Автотрофные организмы подразделяются на хемосинтезирующие и фотосинтезирующие. Хемосинтезирующис (бактерии) потребляют энергию, выделяющуюся при окислении некоторых неорганических веществ (например, нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитритов, а затем нитриты до нитратов). Фотосинтезирующие (Зеленые растения) используют энергию света.
 Зеленые растения способны при помощи пигмента хлорофилла, содержащегося в хлоропластах, преобразовывать световую энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ. В частности, из энергетически бедных веществ они синтезируют богатые энергией углеводы и выделяют кислород. Этот процесс называется фотосинтезом. Он протекает в две фазы: световую и темновую.
 Процесс фотосинтеза начинается с момента освещения хлоропласта видимым светом. При поглощении молекулой хлорофилла кванте света один из ее электронов переходит в «возбужденное» состояние и поднимается на более высокий энергетический уровень. Одновременно под действием света происходит фотолиз воды с образованием ионов Н⁺ и ОН^-. Возбужденный электрон присоединяется к иону водорода (Н⁺), восстанавливая его до атома (Н). Далее атомы водорода соединяются с никотинамидаденин-динуклеотидфосфатом (НАДФ) к восстанавливают его до НАДФхН₂. Ионы гидроксила, оставшись без противоионов Н⁺. отдают свои электроны и превращаются в свободные радикалы ОН, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют воду и свободный кислород: . Электроны гидроксильных групп возвращаются в молекулу хлорофилла на место возбужденных. В процессе переходов протоны и электроны накапливаются по разные стороны мембраны граны хлоропласта (протоны на внутренней, а электроны на наружной поверхности) и создают разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает критического уровня, протоны проходят по специальным каналам мембран, в которых находятся ферменты, синтезирующие АТФ. Энергия протонов и электронов используется ферментами для присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ. Таким образом, в световую фазу фотосинтеза, которая протекает в гранах хлоропластов только на свету, происходят следующие пронесем: фотолиз воды с выделением кислорода, восстановление НАДФ и синтез АТФ.
 В темновую фазу фотосинтеза накопленная в световую фазу энергия используется для синтеза моносахаридов из диоксида углерода (поступает из воздуха через устьица) и водорода (отщепляется от НАДФхН₂) путем сложных ферментативных реакций. В итоге получается:

.

 В дальнейшем могут образовываться ди-, полисахариды и другие органические соединения (аминокислоты, жирные кислоты и др.). Этот процесс не требует прямого участия света, поэтому его и называют темновой фазой фотосинтеза. Он протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Коэффициент полезного действия фотосинтеза достигает 60 %.
 Значение фотосинтеза огромно. Это главный процесс, протекающий в биосфере. Энергия Солнца, аккумулируется в химических связях органических соединений, которые идут на питание всех гетеротрофов. При этом атмосфера обогащается кислородом и очищается от избытка диоксида углерода.
 Знание особенностей реакций фотосинтеза позволяет повышать продуктивность сельскохозяйственных растений, так как урожайность в значительной степени зависит от скорости фотосинтеза, а она в свою очередь обусловлена генотипом растения и факторами внешней среды. Следовательно, улучшение генотипа (создание новых высокоурожайных сортов) в числе прочих мероприятий способствует повышению урожайности.
 Для повышения продуктивности фотосинтеза необходимы следующие условия:
—    оптимальный световой режим — интенсивность освещения и длительность светового дня. Практически это зависит от густоты посевов, ориентирования их рядов, искусственного освещения в теплицах и оранжереях. Следует учитывать также и разницу в освещении светолюбивых и теневыносливых растений;
—    благоприятный температурный режим (20— 25 °С) при выращивании растений в парниках и теплицах;
—    достаточная для данной культуры увлажненность почвы, регулирование которой можно осуществлять орошением (поливом) или осушением;
—    нормальное содержание диоксида углерода в воздухе (особенно в теплицах), так как снижение его содержания тормозит фотосинтез, а повышение угнетает процесс дыхания;
—    достаточное содержание минеральных солей в почве.