Опыление и оплодотворение цветковых растений

Документальные учебные фильмы. Серия «Биология».

 Опылением называется, собственно, перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопыление (автогамию: греч. авто — сам) и перекрестное опыление (аллогамию: греч. аллос — другой). В первом случае пыльца опыляет рыльце того же цветка, во втором — других цветков того же самого (гейтоногамия: греч. гейтон — сосед) или иных (ксеногамия: греч. ксенос — чужой) экземпляров. Ксеногамия биологически выгоднее прежде всего потому, что при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции. Однако и самоопыление имеет важное значение — для стабилизации признаков вида, в селекции — при выведении чистых линий и т. п.
 Гейтоногамия встречается часто у растений с многоцветковыми соцветиями (например, у сложноцветных — перекрестное опыление цветков в пределах одной корзинки). С генетической точки зрения этот вариант равноценен автогамии, так как не происходит рекомбинаций индивидуальных признаков.
 Дихогамия. Цветки нередко имеют те или иные приспособления, препятствующие самоопылению. Очень распространена дихогамия. Этим термином обозначают неодновременное созревание пыльников и рыльца. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, называют протерандрией, более раннее созревание рыльца — протерогинией.
 Протерандрия наблюдается у гвоздичных, гераниевых, мальвовых, сложноцветных, многих лилейных и др.; протерогиния — у многих крестоцветных, розовых, осоковых и др. Протерандрия распространена шире, чем протерогиния, видимо, вследствие того, что тычинки, расположенные кнаружи от плодолистиков, начинают развиваться раньше них.
 Гетеростилия. У некоторых растений одни экземпляры имеют цветки с длинными столбиками, другие — с короткими, а иногда имеются еще и третьи — со столбиками промежуточной длины соответственно, и пыльники расположены у одних ниже, у других — выше, а у третьих — на уровне рыльца. Это явление называется гетеростилией или разностолбчатостью. Гетеростилия, возможно, служит защитой от гейтоногамии.

Гетеростилия у первоцвета.

Гетеростилия у первоцвета

 Энтомофилия. Агентами перекрестного опыления (переносчиками пыльцы) чаще всего являются насекомые. Этот способ опыления называется энтомофилией (греч. энтомос — насекомое). Огромное количество видов цветковых посещают и опыляют насекомые. Можно даже сказать, что эволюция многих семейств цветковых и определенных групп насекомых шла совместно и очень часто по пути узкой специализации, тесных приспособлений цветка и насекомого друг к другу. Безусловно, если бы не было насекомых, то в природе не существовало бы такого разнообразия цветков. Иногда связь становится столь тесной, что растение, по существу, оказывается в полной зависимости от своего опылителя, оно не в состоянии, например, занимать территории, где отсутствует опылитель, цвести в то время, когда не летает опылитель, и т. п. Если энтомофилия не была единственной формой опыления на заре существования цветковых, то, во всяком случае, она возникла очень давно.
 Энтомофильные растения обладают ярко окрашенным венчиком или венчиковидным околоцветником и, часто, крупными цветками. Цветки Rafflesia arnoldii достигают в диаметре 1 м, крупные цветки, в диаметре около 10—15 см, имеют некоторые маки и тюльпаны, различные представители кувшинковых, орхидных и др.
  Многие энтомофильные растения обладают мелкими цветками. Однако они собраны в крупные, хорошо заметные соцветия (мареновые, зонтичные, корзинки сложноцветных, имитирующие цветки). Краевые цветки у зонтичных, сложноцветных и некоторых других семейств нередко бывают увеличены, в особенности обращенные к периферии части их венчика. Достигшая высокого уровня дифференциация цветков в соцветиях сложноцветных (например, у подсолнечника краевые ложноязычковые — бесплодные, внутренние трубчатые— обоеполые) и некоторых других семейств, несомненно, возникла в связи с энтомофилией.
 Еще большее значение имеют запахи цветков, чрезвычайно разнообразные и привлекающие самых различных насекомых. Кроме таких приятных для нас запахов, как аромат сирени, табака, розы (или шиповника), гвоздики, ночной фиалки (Platanthera, из орхидных) и др., существуют цветки с запахом ванили, имбиря, тухлой рыбы, навоза и пр. Это связано, конечно, с тем, что эти часто неприятные запахи привлекают соответствующих насекомых, и не только мух и жуков, но и определенных бабочек. Для многих насекомых установлено, что путь к цветкам они находят главным образом по запаху; оптические средства привлечения играют для них второстепенную роль.
 Систематический состав насекомых, посещающих цветки, чрезвычайно разнообразен. Они принадлежат к четырем крупнейшим отрядам: перепончатокрылых, двукрылых, чешуекрылых и жесткокрылых. Среди перепончатокрылых, помимо пчел и различных ос, посетителями цветков оказываются наездники (Ichneumonidae и Braconidae); среди двукрылых наиболее заметны мухй-журчалки (Syrphidae), особенно разнообразные на соцветиях зонтичных, некоторых розоцветных (Crataegus, Spiraea) и др. В тропиках некоторые мухи обладают удивительно длинными хоботками — до 47 мм. Из часто посещающих цветки жуков в средних широтах особенно характерны различные представители усачей, бронзовок, а в степной и пустынной зонах — нарывников. Как правило, жуки и двукрылые относятся к неспециализированным опылителям, т. е. обладают широким диапазоном посещаемых растений. Жуки, кроме того, возможно, были филогенетически наиболее древними опылителями. Вероятно, не случайно жуков часто находят на цветках некоторых магнолиевых, жуками, видимо, опыляется Degeneria — одно из самых примитивных ныне живущих покрытосеменных (подробнее см. с. 384). Опыление цветков бабочками более распространено в тропических областях. Это зависит, в частности, от того, что дневных бабочек в Средней и даже Южной Европе сравнительно мало в видовом отношении и, к тому же, далеко не все из них посещают цветки. Предполагают, что малое количество цветков ярко-красного цвета, хорошо воспринимаемого дневными бабочками, непосредственно связано с этим обстоятельством; пчелы и шмели, по-видимому, не реагируют на красный цвет. Среди ночных и сумеречных бабочек далеко не всех привлекают цветки, в особенности посещают их бражники и многие роды огромного семейства совок. Цветки, опыляемые ночными бабочками, обычно обладают ароматом, особенно ночью. В средней полосе к таковым относятся табак душистый, петуния и сирень, а из дикорастущих растений — мыльнянка, синяк, смолка, жимолость. У некоторых растений цветки раскрываются только на ночь (каперцы). Хоботки тропических бражников достигают колоссальных размеров (до 25 см у южноамериканского Cocythius cruentus). Любопытно, что строгая монофагия, т. е. посещение бабочкой исключительно цветков одного вида, неизвестна, тогда как она характерна для некоторых гусениц. Следует подчеркнуть, что нектар в цветках, посещаемых бабочками и пчелами, недоступен большинству мух и других короткохоботковых насекомых.
 Некоторые энтомофильные растения насекомые посещают ради пыльцы. В нашей флоре к ним относятся ветреницы, шиповники, а в более южных районах — маки; цветки их крупные, открытые, не поникающие, с большим (до 100 и более) количеством тычинок, часто (но не всегда) лишенные запаха. Конечно, пыльца нередко собирается специализированными опылителями с тех же цветков, что и нектар. Пыльца — очень богатый источник пищи, особенно белковой (15—30% белка). Некоторые насекомые пыльцу поедают, а другие (пчелы, шмели) ее собирают и откладывают в сотах как пищу для личинок.
 Надо вообще иметь в виду, что окраска, форма и размеры цветков, а также их запах служат для насекомых как бы указателями на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. главным образом нектара и (или) пыльцы. Сами по себе окраска и запахи, конечно, не используются насекомыми. Они называются вторичными аттрактантами (англ, attract — привлекать). Напротив, пыльца и нектар являют собой для насекомых первичные аттрактанты.
 В процессе эволюции систем «насекомое — растение» выработалось бесчисленное множество разнообразных простых и сложных взаимных приспособлений, содействующих энтомофилии.
 Некоторые случаи специализированного опыления. Как уже говорилось, во многих эволюционных линиях изменение признаков насекомых и цветков шло длительное время совместно. Несомненно, например, что удлинение трубки венчика у некоторых пасленовых (табак, дурман, особенно тропические виды) шло в тесной связи с увеличением длины хоботка соответствующих бражников. В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь некоторыми видами бражников и по существу попадают в полную зависимость от последних. В ряде случаев возникают, однако, еще более тесные связи, вплоть до приспособления к единственному виду насекомого. Некоторые интересные примеры приводятся ниже.
 У орхидных наблюдается поразительная особенность — имитация цветками некоторых видов насекомых-опылителей. Это характерно, например, для средиземноморского рода Ophrys, представители которого встречаются у нас в Крыму и некоторых районах Кавказа. Сходство с насекомыми (пчелой, мухой) достигается прежде всего своеобразной формой цветка, ярко окрашенной губой, испещренной полосками или пятнами, и видоизменением других листочков околоцветника. При этом цветение приурочено к периоду, когда самцы летают в поисках самок. Как только самки появляются в большом количестве, самцы перестают интересоваться орхидеями.
Цветок офриса (Ophrys insectifera) имитирующий насекомое. (НГ - нижняя губа, К - колонка)

Цветок офриса (Ophrys insectifera) имитирующий насекомое
 Другой пример иллюстрирует крайнюю степень специализации, при которой растение опыляется единственным видом насекомого и полностью зависит от последнего.

 У инжира (Ficus carica), как и у других видов рода Ficus, так называемые в обиходе плоды представляют в действительности крайне своеобразные соцветия-синконии, у которых ось трансформирована в шарообразное или грушевидное тело (рис. 277). 
Схема опыления инжира. (1— синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2— синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв — галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв— мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки.
Схема опыления инжира





 Синконии внутри полые и сообщаются с внешней средой узким отверстием. У дикого (или одичавшего) инжира образуются женские синконии, включающие, помимо женских, редуцированные мужские цветки, синконии с мужскими и женскими короткостолбчатыми (так называемыми галловыми) цветками. Инжир цветет три раза в году. Опыление осуществляется мелкой осой Blastophaga psenes (Chalcididae). Вылупляющиеся весной осы в период первого цветения проникают в синконии обоих типов, однако синкониев с женскими цветками (съедобные фиги) весной образуется очень мало. В обоеполых синкониях самки откладывают яички в семязачатки галловых короткостолбчатых цветков (по одному в каждый семязачаток). Оплодотворение самок происходит внутри синкония, причем самцы там же и погибают, а самки выходят наружу, обсыпанные пыльцой с мужских цветков, расположенных у отверстия. В это время обоеполые синконии окончательно превращаются в «плоды» — несъедобные каприфиги, а женские — в съедобные фиги, но, как сказано, последних (так называемые профиги) в раннем урожае очень мало. Поздней весной хорошо заметны уже молодые соцветия второго урожая. Здесь почти не образуются каприфиги; проникшие внутрь синкониев насекомые безуспешно, так как длина столбиков превосходит длину их яйцеклада, пытаются отложить яички в завязи женских цветков. Однако при этом происходит их опыление. Развивающиеся в сентябре из этих синкониев плоды — фиги — съедобны. Пока эти плоды созревают, начинается третье цветение инжира. На этот раз возникают лишь галловые синконии с галловыми цветками, насекомые откладывают в них яички, личинки перезимовывают, а весной превращаются во взрослых ос, которые проникают в синконии первого цветения. В описанном цикле поразительна корреляция системы Ficus — Blastophaga, сформировавшаяся, вероятно, за длительный период времени. В данном случае посещение синкониев диктуется необходимостью отложить яички. Плодоношение культурных сортов инжира, образующего только женские синконии, зависит от дикого инжира, дающего пыльцу, и от бластофаги. Опыление зависит от наличия поблизости каприфиг, образующихся на дикорастущих экземплярах, поэтому приемы, связанные с их доставкой, называют капрификацией.
 Другие виды зоофилии. В тропиках распространено опыление цветков различными позвоночными животными, особенно птицами и летучими мышами, посещающими цветки главным образом из-за нектара. Из них наиболее значимы в этом отношении колибри и цветочницы в Америке, медососы в Австралии, нектарницы в Африке. Для орнитофильных цветков характерны яркая окраска, прочная эластичная структура и обилие водянистого нектара; аромат отсутствует. В особенности привлекает птиц, по-видимому, ярко-красный цвет.
 Довольно большую роль в тропиках играет опыление растений летучими мышами — хйроптерофилия. Для хйроптерофильных цветков характерны ночное цветение или выделение нектара, неприятный запах, крупные размеры, обильное выделение нектара, содержащего слизи, и массовая продукция пыльцы, а также сильно выставляющиеся из кроны соцветия.
 Гидрофилия. Вода играет роль опыляющего агента не только для растений, цветки которых целиком погружены в воду, но и для таких, чьи цветки расположены выше поверхности воды. К первым принадлежат роголистники (Ceratophyllum), морская трава (Zostera), наяда (Najas) и др. У них в пыльниках редуцирован или отсутствует эндотеций. Пыльца не имеет экзины, предохраняющей содержимое от высыхания. Пыльники часто нитевидной формы (у Zostera—200X8 мкм), червеобразные; тем самым повышается возможность парения в воде и облегчается опыление. У некоторых растений с женскими цветками, расположенными ниже мужских, пыльца тяжелее воды и при медленном опускании может случайно попасть на рыльца. Возможность повторного опыления цветка весьма мала, и, вероятно, в связи с этим в завязи часто содержится лишь один семязачаток.
 Ко второй группе растений относятся, например, водяная чума (Elodea canadensis), водяная звездочка (Callitriche), водяная спираль (Vallisneria spiralis). Однако опыление многих типично водных растений совсем не связано с водой. Все рдесты, колосовидные соцветия которых поднимаются над водой, ветроопыляемы. У водяной лобелии (Lobelia dortmanna) энтомофильные по облику цветки полностью перешли к самоопылению. Тычиночный аппарат модифицирован таким образом, что попадание воды внутрь цветка исключено.
 Анемофилия. В полосе лесов умеренного климата приблизительно 20% всех видов анемофильны (греч. анемос — ветер). Этот процент возрастает в полярных районах, а также в районах, где господствуют травянистые сообщества с большим числом злаков (степи, саванны), и в целом снижается в тропиках. К анемофильным, или ветроопыляемым, растениям относятся злаки, осоки, ситниковые, сложноцветные, полыни, хмель, конопля, крапива, а из деревьев — березы, ольхи, осины, вязы, дубы, буки, грецкий орех, орешник, шелковицы, платаны и многие другие. Цветки их обычно мелкие, невзрачные, голые или с чашечковидным околоцветником, лишенные запаха. Пыльца очень мелкая, развивающаяся в огромных количествах. Все эти особенности являются определенными приспособлениями к ветроопылению. Анемофильные растения обладают часто раздельнополыми соцветиями. Пыльники сидят на длинных легко раскачивающихся тычиночных нитях (однако длинные нити характерны и для некоторых энтомофильных видов). Очень характерны длинные волосистые перистые рыльца, особой сложности и разнообразия достигающие в семействе крапивных. Легкая пыльца анемофильных растений может переноситься ветром на расстояние до нескольких сотен километров.
 Успеху опыления многих злаков способствует то, что пыльники многих видов вскрываются в определенное время суток. Есть виды, цветущие только утром, иногда в очень ранние часы; другие — после полудня и даже к вечеру. Однако не все злаки имеют четкую суточную приуроченность цветения.
 Тростник цветет с 4 ч утра до полуночи, т. е. 20 ч, хотя пик цветения приходится на 16—18 ч. Этому злаку свойственна так называемая мужская однодомность, т. е. сочетание обоеполых и мужских цветков. Интересно, что последние зацветают в среднем позже обоеполых цветков. По-видимому, повышенное продуцирование пыльцы в конце цветения растений увеличивает шансы перекрестного опыления. Биологический смысл такого явления,( как и мужской однодомности (см. ниже), заключается в увеличении возможностей перекрестного опыления.
 Особенности и значение автогамии (самоопыления). Несмотря на то что при автогамии отсутствует возможность новых генных рекомбинаций, значение ее в природе достаточно велико. При этом осуществляется принцип «лучше самоопыление, чем никакого опыления». У многих растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность автогамии. Следует подчеркнуть, что у громадного большинства дикорастущих видов автогамия не присутствует исключительно, а сочетается с аллогамией (перекрестным опылением), причем относительная роль каждой у разных видов или в разных условиях весьма различна.
 Автогамия распространена у многих по строению цветка энтомофильных растений, которые растут в неблагоприятных климатических условиях, например в высоких горах, арктических или пустынных областях, где насекомых-опылителей недостаточно. Для пустынных областей Южной Африки отмечалось, что ввиду высоких температур поверхности почвы (70—80°) насекомые опыляют лишь небольшие деревца и кустарники. У обитающих в арктических и альпийских областях вересковых (Phyllodoce, Cassiope и др.) мелкие колокольчатые цветки устроены таким образом, что при сотрясении растения от дуновения ветра пыльца попадает на рыльце собственного цветка, чему способствуют особые придатки пыльников — рожки.
 Дождливая погода, при которой в средней полосе цветки некоторых видов вообще не раскрываются, весьма способствует автогамии. Но и в открытых цветках многих лютиков дождевая вода способствует самоопылению, так как плавающая в цветке пыльца легко достигает рылец. Более или менее случайное самоопыление производится иногда и мелкими -мало летающими насекомыми. У одного вида трипсов, обитающего на вереске (Erica tetralix), бескрылые самцы осуществляют автогамию, а крылатые самки — аллогамию. Иногда самоопыление происходит случайно. В других случаях имеются специальные резервные приспособления, связанные с ростом тычиночных нитей или столбиков в период цветения. Так, у некоторых крестоцветных и гвоздичных пыльники сначала расположены под рыльцами, что способствует аллогамии, но затем благодаря росту тычиночных нитей приходят в соприкосновение с последними.
 Наконец, у некоторых растений наряду с нормальными, хазмогамными (греч. хазма — трещина, зев) цветками образуются закрытые, клейстогамные (греч. клейстос — закрытый) цветки, расположенные в основном около поверхности почвы и приносящие семена, конечно, только благодаря самоопылению. Клейстогамия встречается в самых различных систематических группах. В некоторых случаях, как у фиалок Viola mirabilis, V. hirta (рис. 278), клейстогамные цветки образуются и дают семена в течение всего лета, до глубокой осени, тогда как крупные и красивые хазмогамные цветки появляются только рано весной. Одна из овсяниц (Festuca danthonii) цветет лишь клейстогамно.
 У некоторых культурных (рожь, кукуруза, капуста) и дикорастущих растений при опылении собственной пыльцой семян никогда не образуется. Это явление называют самостерильностью. Оно основано на гене самостерильности S с многими аллелями S1, S2, S3 и т. д. Например, в ткани столбика системы S1 S2 прорастание пыльцы S1 S2 тормозится, а пыльца S3 S4 прорастает.
 На основании изложенного можно видеть, что опыление покрытосеменных исключительно разнообразно. В то же время у одного и того же вида аллогамия часто сочетается с автогамией. Существуют растения, которые могут опыляться при помощи ветра и насекомыми (например, благородный каштан). Их цветки совмещают в себе признаки анемо- и энтомофилии. Вероятно, такой лабильностью опыления обладали и первые цветковые растения.
 По-видимому, большинство растительных сообществ — лесных, луговых, болотных, тундровых и т. д.— состоит из видов различных по способам опыления — так называемых антэкологических групп. Например, в одном из тундровых сообществ Полярного Урала обнаружены: 1) облигатные энтомофилы; 2) преимущественные энтомофилы; 3) энто-мофильно-автогамные растения; 4) преимущественно автогамные энтомофилы; 5) преимущественные анемофилы; 6) анемофильно-автогамные растения; последние, в свою очередь, составляют 2 антэкологические подгруппы: а) утреннего цветения и опыления и б) круглосуточного ритма. Подобная ситуация ведет к наилучшему использованию биотических и абиотических факторов среды.

 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.

 Развитие пыльцевой трубки. Пылинка, попав на рыльце пестика, при отсутствии тормозящих факторов прорастает; при этом ее содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку.

 Между опылением и оплодотворением у разных растений проходит весьма различное время. Так, у некоторых дубов этот период достигает 12—14 месяцев, у ольхи и орешника—3—4 месяцев, у орхидей — обычно несколько недель. У большинства растений данный период не превышает 1—2 суток, а у портулака он длится всего 3—4 ч, у недотроги — менее 1 ч, а у кок-сагыза — 15—45 мин. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/ч. Повышение температуры, как правило, ускоряет рост. Так, у дурмана при 33°С скорость роста была в 3 раза выше, чем при 11°С.
 Ядро клетки пыльцевой трубки и генеративное ядро (или образовавшиеся из него 2 спермия) находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Это явление носит название порогами и. Оболочка зародышевого мешка растворяется, соприкасаясь с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят 2 спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой, а другой — с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит так называемое двойное оплодотворение — характерная особенность покрытосеменных, не встречающаяся у голосеменных.
 Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. русский ботаник С. Г. Навашин на двух растениях семейства лилейных—Lilium martagon и Fritil-laria tenella. Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из канальцевой клетки с оплодотворенным вторичным ядром — эндосперм. Эндосперм покрытосеменных оказывается, стало быть, триплоидным и в противоположность голосеменным возникает лишь после оплодотворения. В этом состоит одно из принципиальных различий между голосеменными и покрытосеменными.
 По форме спермин различны. Часто они палочковидные и даже червеобразные. С. Г. Навашин, наблюдая подобную форму спермиев на своих объектах, предположил, что спермин обладают способностью к самостоятельному движению, несмотря на отсутствие жгутиков. Некоторые данные как будто бы подтверждают это предположение. В то время как спермин движутся в пыльцевой трубке всегда__вперед, некоторые плазматические тяжи передвигаются в обратном направлении. Это возможно лишь в случае самостоятельного движения спермиев. Значительный интерес представляет выяснение вопроса, входит ли в яйцеклетку совместно с ядром мужской гаметы также ее цитоплазма. Однако наблюдение за живым зародышевым мешком методически весьма затруднительно. Большинство ученых считают, что мужская цитоплазма к моменту оплодотворения разрушается. Следует подчеркнуть, что доказательства так называемой внехромосомной наследственности основываются на участии в оплодотворении лишь женской цитоплазмы.
 Кроме обычного способа проникновения пыльцевой трубки через микропиле — порогамии, известны иные варианты. Проникновение через хйлазу называют халазогамией. Впервые она была обнаружена в 1894 г. Трейбом у своеобразного австралийского рода Casuarina, а вскоре после этого — С. Г. Навашиным у березы. При халазогамии пыльцевая трубка растет через ткани рыльца и столбика до семяножки, а затем опять-таки в ткани последней до уровня середины семязачатка и далее по ткани обоих покровов она поворачивает к верхушке нуцеллюса, минуя микропиле и полость между покровами (рисунок 2). Предположили, что у халазогамных покрытосеменных пыльцевая трубка, как и у голосеменных, не способна еще к росту через полость завязи, и, стало быть, береза, казуарина и др. относятся к наиболее примитивным цветковым.

Схемы порогамии (1) и халазогамии (2, 3). (ПТ — путь пыльцевой трубки; ЗМ — зародышевый мешок)
Схемы порогамии (1) и халазогамии (2, 3)

 В настоящее время, как правило, придерживаются иной точки зрения, рассматривая халазогамию более с физиологической, чем с филогенетической, точки зрения. Следует учитывать, что халазогамия известна и у сравнительно эволюционно развитых растений, например у крестоцветных, манжеток и др. Кроме того, у некоторых видов имеет место как порогамия, так и халазогамия.
 Формирование зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя, весьма различное по времени и зависящее отчасти от внешних условий. У сложноцветных и злаков этот период наиболее короткий (несколько часов). Первое деление сопровождается заложением поперечной перегородки. Клетку, отделяющуюся в направлении середины зародышевого мешка, называют терминальной, другую — базальной. Дальнейшие деления у различных растений происходят по-разному. У крестоцветных, например, базальная клетка делится поперек, а терминальная — вдоль, что приводит далее к возникновению проэмбрия (предзародыша).

Первые стадии развития зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursapastoris): (БК—базальная клетка; ТК — терминальная клетка; Г — гаусториальная клетка подвеска.)
Первые стадии развития зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursapastoris)

 Каждая из терминальных клеток затем делится стенкой, перпендикулярной к первой (т.е. параллельной плоскости рисунка),— возникает стадия квадрантов. Затем каждая из клеток квадрантов делится поперечной перегородкой, образуя клетки-октанты (рис. 280). Одновременно клетки, возникшие из базальной клетки, делятся поперечными перегородками, формируя подвесок, который вдвигает производное терминальной клетки, т. е. собственно зародыш, в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя клетка подвеска разрастается в пузыревидное образование и, видимо, играет роль гаустории. Из клеток-октантов нижние в дальнейшем образуют конус нарастания побега и семядоли, а верхние — гипокотиль. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвеска. Возможны и другие варианты образования зародыша.
 У двудольных сформировавшийся зародыш обладает двумя семядолями, подсемядольным коленом, первичным корнем и конусом нарастания первичного побега; последний иногда вместе с несколькими зачаточными листьями формирует почечку.
 У однодольных образуется лишь одна семядоля на вершине зародыша, а точка роста стебля занимает боковое положение.
 У многих орхидей, а также у паразитических и сапрофитных растений зародыш очень мал и состоит из группы одинаковых клеток.
 Формирование эндосперма. Эндосперм имеет большое значение для развития зародыша, так как служит для него часто основным источником питательных веществ. Различают 2 основных типа эндосперма: нуклеарный и целлюлярный. При нуклеарном типе первое деление ядра и несколько последующих не сопровождаются образованием клеточных перегородок, которые или вообще не возникают^или возникают позже.
 Целлюлярный тип характеризуется формированием перегородок как при первом, так и при большинстве последующих делений, в результате чего зародышевый мешок делится на ряд камер, некоторые из них, впрочем, могут содержать более одного ядра.
 Деление первичного ядра эндосперма происходит ранее деления яйцеклетки, что биологически понятно. У некоторых растений из эндосперма возникают особые, часто многоклеточные выросты — гаустории, выходящие за пределы зародышевого мешка; они разрастаются в тканях интегументов, нуцеллюса и т. п. и, очевидно, способствуют улучшению питания зародыша. Гаустории характерны для эволюционно развитых групп растений (Veronica, Impatiens, Acanthaceae).
 У орхидных развитие эндосперма подавлено. Триплоидное ядро либо отмирает немедленно, либо после 1—4 делений.
 Семязачаток постепенно превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса. Из нуцеллюса же в некоторых случаях формируется так называемый внешний белок — перисперм.
 Стенка завязи после оплодотворения образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод. У очень многих растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка (подробнее см. ниже).
 Апомиксис. Апомиксис (греч. апо — без (чего-нибудь); миксо — смешение) — замена полового процесса амфимиксиса (греч. амфи — с обеих сторон) процессом, при котором не происходит слияния ядер. Посредством апомиксиса растения освобождаются от зависимости по отношению к опыляющим агентам. То, что апомиксис распространен особенно среди эволюционно развитых групп (лютики, манжетки, одуванчики, ястребинки, мятлики), дает основание некоторым ученым полагать, что апомиктическое, т. е. бесполосеменное, размножение приходит на смену половому, что приведет, в конце концов, к появлению новой систематической группы — отделу бесполосеменных. С этим, однако, вряд ли можно согласиться.
 Существует довольно много различных вариантов апомиксиса.
 При так называемом регулярном апомиксисе зародышевый мешок диплоиден и может возникнуть из нуцеллюса или клетки археспория (обычно трудно установить, откуда именно). При этом не происходит редукционного деления и минуется стадия мегаспоры, так называемая апоспория. Апоспорические зародышевые мешки, как и нормальные, обычно 8-ядерные, но часто с нарушенной полярностью и различными отклонениями.
 Иногда к апомиксису относят и замену цветков луковичками или другими образованиями, предназначенными для вегетативного размножения.
 Апомиктические растения часто обладают и морфологическими отклонениями. У них дегенерирует пыльца, редуцируются пыльники. На этом основан так называемый «антморфологический» метод обнаружения подобных растений в природе.







Видеотека

Яндекс.Метрика