Эмбриональное развитие птиц

Документальные учебные фильмы. Серия «Биология».

 Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Спермии птиц так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгутиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела.

 У разных видов сельскохозяйственных птиц они отличаются размером, формой головки и хвостика. Например, верхняя часть головки спермия петуха лопастной формы, а у гусака она вытянута и заострена на конце.

 Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спаривания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две недели после спаривания число оплодотворенных яиц наибольшее.

По количеству и локализации желтка яйцеклетки птиц относят к полилецитальным, телолецитальным. В яйце птиц содержатся: желток, то есть яйцеклетка, белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа.

  Схема строения куриного яйца.





Схема строения куриного яйца

 1 - скорлупа; 2 - латебра; 3 - подскорлуповая оболочка; 4 - белый желток; 5 - желтый желток; 6 - ядро Пандера (белый желток, лежащий под латеброй); 7 - бластодерма; 8 - желточная оболочка; 9 - воздушная камера; 10 - яичный белок (наружный слой альбумина); 11 - яичный белок (волокнистый слой); 12 - халаза; 13 - халазообразный слой; 14 - яичный белок (внутренний слой альбумина). Кривая справа отражает скорость роста яйца на протяжении 18 дней, предшествовавших его откладке. Штриховые линии, ведущие от разных слоев желтка к кривой роста, показывают, в какое именно время формировались эти слои.

 Все компоненты яйца, кроме желтка, относятся к третичным оболочкам. Их материал продуцируется железами яйцевода. При продвижении яйцеклетки по яйцеводу она покрывается третичными оболочками.

 Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму. Ядро, расположенное в анимальном полюсе клетки, окружено незначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся остальная часть яйцеклетки заполнена желтком - клеточным включением. В состав желтка входят протеиды и липиды. В результате концентрации из растворенного состояния они осаждаются и приобретают вид шариков. В начальной стадии желточные шарики богаты фосфолипидами, а затем насыщенными жирными кислотами. У кур в желточных шариках много свободного холестерина.

 Желток яйца неоднороден, он бывает светлый и темный. В центре яйцеклетки находится светлый желток. Эта зона называется латеброй и по форме напоминает колбу. В остальной части яйцеклетки темный и светлый желток расположен слоями. Обычно светлый желток откладывается в ночное время, а темный - в другое время суток.

 Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называется кортикальным, а оболочка яйцеклетки, или плазмолемма, - первичной оболочкой. В белке яйцеклетка подвешена на халазах, направленных от желтка к тупому и острому концу яйца. Халазы - это пучки тонких скрученных волоконец, состоящих из плотного белково-углеводного комплекса.

 Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что зародыш всегда оказывается сверху.

 Снаружи от желтка располагается белок. По месту его локализации различают наружный и внутренний слои, каждый из которых состоит из жидкого и плотного белка. В яичный белок входят вода (87%), протеины, гликопротеиды, свободные углеводы, незначительное количество липидов, золы и других веществ. Для развивающегося зародыша белок - это основной источник питательных веществ и воды среднего периода эмбриогенеза. Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов. Он содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорганизмы.

 Белок покрыт подскорлуповой оболочкой, в которой различают два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой толщиной около 56 мкм состоит из волокон диаметром 2 - 10 мкм. Этот слой плотно соединен со скорлупой. Толщина внутреннего слоя равна 16 мкм, а диаметр ее волокон 2 - 3 мкм. По химическому составу волокна сходны с кератиноподобным (роговым) веществом. Внутренний слой подскорлуповой оболочки прилегает к белку.

 В зоне тупого конца яйца слои подскорлуповой оболочки расходятся и образуется воздушная камера, содержащая воздух.

 Подскорлуповая оболочка очень плотна, эластична и проницаема для газов, воды, растворимых соединений. Свойства оболочки в значительной степени зависят от ее влажности. Влажная подскорлуповая оболочка набухает, в ней увеличиваются поры, роль которых выполняют пространства между волокнами.

 Содержимое яйца заключено в скорлупу. Последняя защищает яйцо от повреждений, ее материал используется зародышем в качестве минеральных веществ при построении скелета. Скорлупа имеет поры, через которые происходят газообмен и испарение влаги при развитии зародыша.

 В состав скорлупы входят органические и минеральные вещества. Из органических веществ построены плотно сплетенные волокна и гранулы белка. Снаружи скорлупа покрыта тонкой надскорлуповой пленкой - кутикулой. Построенная из муцина, она препятствует проникновению через поры скорлупы микроорганизмов, спор грибов и проницаема для газов.

 После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где она оплодотворяется. При спаривании самца с самкой p яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных птиц является полиспермия - в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется только один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снести яйцо - это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза.

 Дробление у птиц меробластическое (частичное) или дискоидальное. В нем принимает участие только анимальный полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загружен желтком, тормозящим дробление.

 Первые две борозды дробления имеют меридиональное направление и расположены перпендикулярно друг другу. Меридиональные борозды сменяются широтными. Образовавшиеся при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде одного слоя - диска, поэтому дробление получило название дискоидальнего, а образовавшаяся при этом бластула - дискобластулы. Ее крыша и краевая зона состоят из бластомеров диска, а дно - из неразделенного на клетки желтка.

    Дробление куриного яйца.

А - 2 бластомера; Б - 4 бластомера; В - 8 бластомеров; Г - около 16 бластомеров.

Бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу бластулы.

Зародышевый диск куриного яйца на поздней стадии дробления (А) и на стадии, близкой к гаструляции (Б).

Зародышевый диск куриного яйца

1 - бластомеры; 2 - эктодерма; 3 - бластоцель; 4 - желток.

 После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в течение 4 - 27 ч, поэтому и дробление, и гаструляция протекают в этом органе.

 В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь возобновляется с момента начала инкубации или насиживания.

 Гаструляция. Закладка осевых органов. Развитие зародышевых листков. Через 12 ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется незародышевой, так как она используется при построении плодных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечивающих нормальное развитие цыпленка. Зародышевый щиток окружен светлым полем. Его клетки приподняты над желтком. Под ними располагается подзародышевая полость, образовавшаяся вследствие использования зародышем желтка. Светлое поле окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и разрастаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем обрастания.

Гаструляция у птиц на ранней стадии. Деляминация и эмиграция:

Гаструляция у птиц на ранней стадии. Деляминация и эмиграция

1 - эктодерма; 2 - энтодерма.

 Гаструляция у птиц, как и у других позвоночных, протекает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или деляминации, однослойного диска образуются два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма. Вторая фаза - формирование хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско-бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого щитка, формируя утолщенный клеточный валик - первичную полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка вперед.

 В средней зоне первичной полоски образуется углубление - первичная бороздка, на переднем конце которой возникает утолщение. Это первичный, или гензеновский, узелок. Он имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка).

Гаструляция у птиц:

Гаструляция у птиц

 А - миграция клеток в зародышевом щитке; Б - образование хордомезодермального зачатка; 1 - эктодерма; 2 - материал будущей нервной пластинки; 3 - материал хордальной пластинки; 4 - первичный (головной) узелок; 5 - первичная ямка; 6 - первичная полоска; 7 - первичная бороздка; 8 - хорда; 9 - мезодерма. Сплошные стрелки обозначают направление перемещения материала в составе наружного, а пунктирные - в составе среднего зародышевого листка (по Кнорре).

 Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетника и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка - это гомолог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной полоски гомологичны боковым и вентральной губам.

 В зоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует и в виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энтодермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется головным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда.

Изменения в зародышевом щитке при гаструляции (А):